Trichodermos – maži grybijos atstovai, atliekantys didelius darbus
Greitai augančios ir išvystyta fermentine sistema pasižyminčios trichodermos naudojamos organinių liekanų, šiaudų, kompostų irimui paskatinti. Trichodermoms būdingas antagonizmas ir mikoparazitizmas sėkmingai panaudojamas biopreparatuose, skirtuose žemės ūkio augalų patogenų kontrolei. Trichodermų grybai taip pat gali gyventi augalų šaknų ir antžeminės dalies audiniuose kaip endofitai, skatindami augalo – šeimininko – imunitetą ir vystymąsi.
Paplitimas – nuo tropikų iki tundros
Trichodermos aukšliagrybiai, saprotrofai yra tipiški dirvožemio grybijos atstovai, paplitę beveik visuose dirvožemiuose, nėra duomenų tik apie jų paplitimą smėlio kopose. Trichodermos yra ir kosmopolitai, aptinkami nuo tropikų, kur ypač dažni, iki tundros, nors joje jie – kur kas retesni. Šiuo metu žinomos 443 trichodermos rūšys ir kasmet atrandama naujų.
Trichodermos – vieni dažniausiai ir mūsų dirvožemiuose aptinkamų grybų. Jos miško paklotėje ir viršutiniame mineralinio dirvožemio sluoksnyje taip pat vienos dažniausių (su kitais grybais saprotrofais). Trichodermos dažnos žemės ūkio paskirties laukų dirvožemiuose, ypač gerai auga sukultūrintuose, neapaugusiuose žoline danga, turtinguose augalinės kilmės organinių medžiagų. Čia trichodermos yra vieni aktyviausių biologinių skaidytojų, išskirtų iš augalinių liekanų. Jos dažnos šiltnamiuose, daržovių ir gėlių substratuose. Trichodermos dažniau aptinkamos augalų rizosferoje, rečiau – ant šaknų ir pačiose šaknyse. Gausiau jų galima aptikti augalų, kurių antžeminė dalis pažeista ligų, rizosferoje.
Rizosfera – tai dirvožemio zona aplink augalų šaknis, kurioje dėl didelio kiekio šalutinių fotosintezės produktų koncentruojasi maistingosios medžiagos, išsiskiriančios iš šaknų. Rizosferoje esanti mikroorganizmų bendrija gali turėti naudingą, neutralų arba žalingą poveikį augalų augimui. Augalas palaiko daugialypį ryšį su rizosferos gyventojais, kuris būtinas augalo vystymuisi ir maisto medžiagų įsisavinimui.
Trichodermų aptikimo dažnis priklauso nuo dirvožemio, meteorologinių sąlygų ir sėjomaininių augalų. Lietuvos tyrėjų duomenimis, trichodermos gausiai aptinkamos miežių, vikių-avižų mišinių, motiejukų laukuose. Daug metų atliekamais tyrimais nustatyta, kad kelerius metu iš eilės auginant raudonuosius dobilus, jų rizosferoje ir ant šaknų gerokai padidėja įvairių trichodermų. Dažniausiai žemės ūkio paskirties laukuose aptinkama trichoderma – T. viride. Nustatyti trofiniai ryšiai tarp sliekų ir trichodermų. Tyrimais įrodyta, kad dirviniai sliekai miežių pasėliuose teigiamai veikė trichodermų aptikimo dažnį. Praturtintuose miežių šiaudais ir lietaus sliekais laukuose intensyviau nei kontroliniame variante vystėsi įvairios trichodermų rūšys (T. hamatum, T. viride, T. koningii, T. aureoviride).
Trichodermų vystymuisi palankias sąlygas sudaro organinės ir mineralinės trąšos. Jos jautrios azoto, fosforo ir kalio kiekiui dirvožemyje. Didelės šių mineralinių trąšų normos sutrikdo trichodermų vystymąsi. Trichodermos yra aktyvūs agrocenozių komponentai: greitai vystosi, išskiria specifinius metabolitus, daro įtaką dirvožemio formavimosi procesams, fizikinėms – cheminėms savybėms. Kai kurių mokslininkų nuomone, apie dirvožemio biologinį aktyvumą agrocenozėje ir joje vykstančius procesus galima spręsti pagal trichodermų paplitimą. Šios genties grybai yra gana jautrūs aplinkos veiksniams ir gali būti naudojami kaip bioindikatoriai.
Biopesticidas, biotrąša, biostimuliantas
Tarp mikroorganizmų vyksta nuolatinė konkurencija dėl erdvės ir maisto. Daugumai dirvožemio grybų, gyvenančių rizosferoje ir ant augalų šaknų, būdingas antagonizmas, kai viena mikroorganizmų rūšis cheminiais junginiais (metabolizmo atliekomis, fermentais, antibiotikais) iš dalies arba visiškai slopina kitų mikroorganizmų augimą ir dauginimąsi. Šiuo metu jau yra žinoma apie 100 įvairių trichodermų gaminamų fiziologiškai aktyvių junginių, tarp kurių didelį susidomėjimą kelia antibiotikai ir toksinai, kurie naudojami ir kovai su augalų patogenais.
Vienu svarbiausių trichodermų antagonistinių mechanizmų laikomas mikoparazitizmas. Mikoparazitizmas tiesiogiai susijęs su gebėjimu sintetinti chitiną ardančius fermentus, padedančius įveikti kitų grybinių ląstelių sienelę. Trichodermos yra vieni žinomiausių ir plačiausiai šiuo metu agrosektoriuje naudojamų mikoparazitinių savybių turinčių grybų, galinčių efektyviai susintetinti šiuos fermentus ir naudojamos pasėliuose, siekiant kontroliuoti fitopatogenus. Trichodermos slopina patogeninių grybų, tokių kaip Pythium, Rhizoctonia, Fusarium, Alternaria, Botrytis, Sclerotinia ir kitų augimą.
Kai kurios trichodermų padermės puola šaknų nematodus ir cistas, sunaikindamos nematodų kiaušinėlius ir antrosios fazės jauniklius. Rizosferoje gryvenančios trichodermos gali pagerinti augalų augimą, išskirdamos auksinus, pavyzdžiui, indolo acto rūgštį (IAA), kitus į hormonus panašius junginius, įvairias amino rūgštis, kurie skatina šaknų vystymąsi ir augalų augimą, didina atsparumą ligoms. Trichodermos gali būti ir augalų šaknų arba antžeminės dalies audinių endofitai. Čia gyvendamos jos išskiria daugybę biologiškai aktyvių antrinių metabolitų, kurie prisideda prie savo augalo šeimininko imuniteto stiprinimo ir produktyvumo. Tyrimų duomenimis, endofitinės trichodermos yra efektyvios rapsų ir kukurūzų laukuose, mažiau – kviečių pasėliuose.
Viena svarbiausių savybių, būdingų visoms trichodermos rūšims – aktyvus celiuliozės skaidymas. Trichodermos gerai prisitaikiusios skaidyti ir ksileną, mažiau – aromatinius angliavandenius ir riebalus. Dėl šių savybių trichodermos naudojamos augalinių liekanų, šiaudų, kompostų irimui paskatinti. Įrodyta, kad trichodermos efektyviai padidina skaidymo greitį, dirvožemyje atsiranda daugiau maistinių medžiagų, kuriomis naudojasi augalai ir kiti organizmai. Dėl efektyvios fermentinės sistemos trichodermos naudojamos naftos produktais užteršto dirvožemio remediacijai. Trichodermos pagreitina ir įvairių rūšių pesticidų suirimą.
Pasaulyje trichodermos – vieni plačiausiai tiriamų ir auginamų grybų
Komerciniais tikslais parduodami trichodermos produktai būna miltelių arba granulių pavidalo. Jie gali būti naudojami įterpiant į dirvožemį arba substratą, apveliant sėklas arba apipurškiant lapus. Bioprodukto veiksmingumas priklauso nuo aplinkos sąlygų, drėgmės, temperatūros, pH, auginamų augalų.
Vienoks ar kitoks bioprodukto poveikis priklauso nuo tos pačios rūšies skirtingų padermių funkcionalumo ir savybių. Tos pačios rūšies trichodermos padermės gali reikšmingai skirtis savo specifiškumu ir selektyvumu, daugiau gaminti konkretų fermentą arba visą jų puokštę, pasižymėti didesniu antagonizmu prieš vienus ar kitus patogenus. Dažnai bioproduktuose naudojama ne viena trichodermos padermė, o kelios.
Trichodermas galima atpažinti pagal bendrus morfologinius požymius – ryškiai žalią konidijų pigmentą, greitą augimą ir pasikartojančius ratilus.
Bene dažniausiai ant bioproduktų, skirtų augalų patogenų kontrolei, pakuotės užrašytas „Trichoderma harzianum“ rūšies pavadinimas. Tačiau sudėtyje nurodyta T. harzianum paprastai yra labai panašių arba morfologiškai nesiskiriančių tarpusavyje trichodermos rūšių kompleksas. Pasitelkus molekulinius DNR tyrimų metodus ir ištyrus keturių skirtingų komercinių biokontrolės prekių ženklų produktus, kurių ženklinime nurodyta, kad jie turi T. harzianum, atpažintos devynios naujos T. harzianum komplekso rūšys (T. afarasin, T. afroharzianum, T. atrobrunneum, T. camerunense, T. endophyticum, T. neotropicale, T. pyramidale, T. rifaii ir T. simmonsii).
Prieš tris dešimtmečius vietinių trichodermų rūšių pagrindu sukurtas preparatas „Trichoderminas“ kelerius metus šalies ūkiams buvo gaminamas Kėdainiuose. Sunkūs pirmieji nepriklausomos Lietuvos atkūrimo metai, ekonominė krizė ir intensyvus tuometis žemės ūkio chemizavimas, sisteminių fungicidų naudojimas bei gausesnė užsieninių žemės ūkio augalų priežiūros priemonių pasiūla atsidarius sienoms, sumenkino trichodermos grybų tyrimų reikšmę ir jų rezultatus. Tačiau lietuviškos trichodermos sėkmingai naudotos ir naudojamos biologiniuose produktuose, įvairioms organinėms atliekoms perdirbti, sapropeliui, mėšlui kompostuoti, naftos produktais užteršto grunto bioremiditacijai ir įvairioms sintetinės kilmės medžiagoms utilizuoti.
Antrojo pasaulinio karo metais, JAV kariaujant su Japonija Saliamono salose, amerikiečių kariai susidūrė su nemaloniu reiškiniu: šiltame ir drėgname tropikų klimate rūbai, palapinės, kuprinės ir kiti medvilniniai tekstilės gaminiai greitai pasidengdavo balzganu, neaiškios kilmės apnašu. Ištyrus audinius buvo atrasta ypač aktyviai celiuliozę ardantis grybas trichoderma, kuris vėliau buvo pavadintas T. reesei. Pirmą kartą T. reesei, kaip greito ir veiksmingo biomasės skaidiklio, potencialas buvo pripažintas XX a. šeštajame dešimtmetyje. Septintajame dešimtmetyje, pirmosios pasaulinės naftos krizės metu, susidomėjimas T. reesei ir kitomis trichodermomis išaugo, nes buvo ieškoma būdų, kaip sumažinti didėjančią pasaulio priklausomybę nuo iškastinio kuro. 2001 m., prasidėjus antrajai naftos krizei, prasidėjo dar viena mikrobiologinių celiulazių, skirtų etanoliui iš biomasės gaminti, mokslinių tyrimų programų banga, kuri paskatino dar vieną trichodermų tyrimų bumą. Šiuo metu dideliais kiekiais auginama bioreaktoriuose T. reesei yra pagrindinis pramoninių celiulazių ir hemiceliulazių, naudojamų biomasei depolimerizuoti iki paprastųjų cukrų, taip pat ir etanolio, šaltinis. Pramoniniu būdu iš trichodermų gaunami ir kiti fermentai: chitinazės, pektinazės, ksilanazės, lignino-dehidrogenazės, lipazės bei specifinės oksidazės, turinčios paklausą farmakologijoje. Šiuo metu yra apie 243 komerciniai fermentiniai produktai, pagaminti auginant mikroorganizmus, daugiau nei 30 iš jų – trichodermos pagrindu, naudojami maisto, pašarų, tekstilės, popieriaus pramonėje. Šiuo metu pasaulyje trichodermos yra vieni plačiausiai tiriamų ir auginamų grybų.
Trichodermų „nuodėmės“
Ieškant pramoniniam panaudojimui tinkamų trichodermų padermių, vykdoma didelė ir kryptinga atranka. Tik nedidelė dalis padermių pasižymi pageidaujamomis savybėmis: specifiškumu, selektyvumu, geru biologiniu efektyvumu, atsparumu aplinkos veiksniams ir pesticidams, ilgaamžiškumu. Tačiau ne visos Trichoderma rūšys ir padermės turi mums pageidaujamų savybių. Tarp trichodermų pasitaiko ir augalų augimą, sėklų dygimą slopinančių arba net jose parazituojančių padermių. Padermės su stipriai išreikštomis antagonistinėsmis savybėmis paveikia ne tik patogeninius, bet ir kitus mikroorganizmus. Trichodermų išskiriami ląstelių sieneles skaidantys fermentai, tokie kaip celiulazė, ksilanazė ir gliukanazė, iš dalies trikdo kitų mikroorganizmų ląstelių funkcijas, pavyzdžiui, maisto medžiagų pasisavinimą rizosferoje. Dėl šios priežasties iš dalies nukenčia rizosferos mikroorganizmų bendrijos.
Kai kurių Trichoderma rūšių atskiros padermės gali pridaryti milijoninių nuostolių kultūrinių grybų, pas mus mėgstamų dvisporių pievagrybių (Agaricus bisporus) ir trečių pagal sunaudojimą pasaulyje kultūrinių grybų – gluosninių kreivabudžių (Pleurotus ostreatus) ūkiuose. Įvairūs grybai patenka į kultūrinių grybų ūkius su kompostu, kuriuose dėl turtingos organikos paprastai būna gausu ir trichodermų. Tokio komposto sterilinimas karštais garais ir panašiomis priemonėmis ne visada padeda išnaikinti ten esančių grybų sporas ar grybieną, kai kurie iš jų kenkia kultūriniams grybams.
